Epillet des poacées (graminées)


Constitution d'un épillet

L'inflorescence élémentaire des Poacées est l'épillet.

L'épillet peut être défini comme un petit épi de fleurs très incomplètes. Typiquement la constitution d’un épillet est la suivante:

  • un axe très court, le rachillet,

  • protégé à sa base par deux bractées ou feuilles modifiées, les glumes.  La première glume en partant de la base du rachillet, est la glume inférieure ou externe, la seconde plus ou moins emboîtée dans la précédente, est la glume supérieure ou interne. La majorité des poacées  possèdent  généralement deux glumes, mais bien évidemment il y a des exceptions et des modifications. Pour le genre Lolium, la glume inférieure est absente, pour Leersia elles sont toutes les deux absentes. Les deux glumes encadrent une ou plusieurs fleurs et assurent une fonction de protection de l’épillet. Elles peuvent être aristées ou non suivant les espèces.

  • Puis sont insérées sur l’axe les différentes fleurs, en nombre variable. Ce nombre est caractéristique de l’espèce et peut aller de une par épillet, (Stipa par ex), à environ 15 fleurs pour certaines poacées de la flore de France (Bromus par ex). Eragrostis secundiflora, poacée du sud des Etats Unis et du Mexique peut compter jusqu’à 45 fleurs par épillet. La réduction à une seule fleur par épillet, qui est une tendance évolutive, est apparue indépendamment dans différentes sous-familles des Poaceae. Les Pooideae, la sous-famille largement majoritaire en France (88%), présentent plusieurs fleurs par épillet.

 

 

La fleur de poacée

Chaque fleur, toujours de dimension très réduite, est constituée par:

  • deux lames membraneuses qui assurent la protection de la fleur, les glumelles. La première glumelle à la base de la fleur, en position de bractée florale, est la glumelle inférieure ou externe, la lemme. La seconde glumelle, supérieure ou intérieure, plus ou moins enveloppée par la précédente, est la paléole. La lemme, assimilable à une bractée, est une feuille modifiée et montre beaucoup de variations parmi les taxons. Ses différents caractères en font un élément  taxonomique fondamental et un sujet d’examen minutieux pour le botaniste en quête d’identification. Elle peut être entière, bifide, carénée, nervurée, coriace, velue, aristée…
    La paléole, qui est également une feuille modifiée, ne possède pas de nervure médiane, mais deux nervures latérales, qui lui confèrent une forme bicarénée. Plus réduite que la lemme, elle tend à avorter et peut difficilement se voir avant l’anthèse.
  • Deux petites pièces, les lodicules, qui en se gonflant, lors de l'épanouissement de la fleur, contribuent à écarter les glumelles, ce qui permet la sortie des anthères et des stigmates; cela rend la fleur visible.
  • Un verticille généralement de trois étamines (Vulpia généralement une étamine, Anthoxanhum deux) dont les filets s'allongent fortement quand le pollen approche de la maturité.
  • Un ovaire supère, uniloculaire, surmonté de deux stigmates plumeux qui retiennent aisément les grains de pollen. L'ovaire ne renferme qu'un seul ovule.
  • Comment interpréter la fleur de poacée ?

    Grâce à la génétique moléculaire et par comparaison avec l'arabette des dames (Arabidopsis thaliana), on a pu reconstituer avec certitude l'origine des différentes pièces florales :

  • les glumes sont des bractées, ou feuilles modifiées, à la base de l'inflorescence,
  • les glumelles sont des sépales,
  • et les lodicules sont des pétales.
  • Néanmoins, la fleur ainsi décrite est bien singulière : elle porte la marque d'une spécialisation poussée  notamment due à l'anémogamie.
    L’examen comparé de la fleur d’une graminée (Pooideae, la sous famille largement majoritaire en France) et d’un bambou (Bambusoideae sous-famille sœur, mais plus ancestrale) permet de mieux comprendre ce processus d’évolution.

    La fleur type des Monocotylédones, le Lis (Lilium) par exemple, est composée de  2 verticilles de 3 tépales, de 2 verticilles de 3 étamines et de 3 carpelles soudés avec un ovaire supère. Cela peut-être résumé par la formule florale :

    Formula monocots

    Examinons la fleur de graminée :

  • le verticille externe du périanthe (3 tépales externes) est représenté par les glumelles primitivement au nombre de trois. La glumelle inférieure (lemme) est demeurée isolée, tandis que les deux autres glumelles se sont soudées pour donner la glumelle supérieure (paléole), qui effectivement possède deux nervures (voir schéma ci-contre d'une paléole de Poa);
  • les deux lodicules représentent le verticille interne du périanthe (3 tépales internes). Chez les Bambusoideae, on trouve trois lodicules; chez les Pooideae le lodicule axial a avorté. (voir diagramme floral ci-dessous);
  • Chez les Bambusoideae , le Riz également, il y a deux verticilles d'étamines, donc bien (3+3)E; un verticille a disparu chez les Pooideae;
  • la structure anatomique de l'ovaire uniloculaire montre qu’il est en fait constitué de 3 carpelles, même si souvent il semble constitué de 2 carpelles seulement. Les Bambusoideae possèdent d’ailleurs trois stigmates.
  • Diagramme floral

    En conclusion, la fleur des Poaceae est la marque d’une évolution poussée à partir du type général des Monocotylédones; elle s’est simplifiée au cours du temps, par adaptation progressive à la pollinisation anémophile.

    La formule florale générale des Poaceae peut donc s’écrire :

    Formula poaceae

    Fleurs fertiles – fleurs stériles

    Les diverses fleurs bisexuées ou hermaphrodites d’un épillet peuvent parfois être accompagnées de fleurs mâles ou stériles.

    Chez les Pooideae, les fleurs stériles se retrouvent loin des glumes dans la partie supérieure de l’épillet. Chez les Panicoideae, sous-famille de la digitaire, de la sétaire, du maïs, les fleurs stériles se trouvent très près des glumes.

    L'arête

    L'arête des lemmes est généralement droite, mais elle peut également être tordue, coudée, vrillée. C’est souvent une aide à la dispersion de la graine, qui joue sur deux aspects :

  • l'arête coudée, géniculée, d’une lemme répond à une variation d’hygrométrie en faisant tourner ou en soulevant la graine qui lui est associée au-dessus de la végétation ou des particules du sol;
  • l’arête peut s’accrocher à un animal qui la dispersera loin de la plante mère.
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    Exemples d'épillets

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    Exemples de fleurs

    Palea poa

    Paléole de Poa