Evolution des poacées (graminées)


Les Angiospermes

ll y a 145 millions d’années (Ma), au début du Crétacé ou au dernier temps du Jurassique, est apparue une structure extraordinaire : la fleur. Les fleurs et les plantes qui les portent, les Angiospermes, ont alors colonisé tous les milieux terrestres. On voit surgir au Crétacé ces plantes à fleurs (et donc plantes à fruits) en plusieurs points du globe, ce qui invite à penser à une première apparition plus lointaine.

Gondwana

Néanmoins, l’origine exacte des Angiospermes et les raisons de ce succès évolutif restent comme l’a écrit Darwin un « abominable mystère ».

La diversité des plantes terrestres est immense. Elles constituent, après les insectes, le deuxième groupe d’êtres vivants en termes de biodiversité, avec plus de 230 000 espèces connues. Toutefois, des extrapolations sur les espèces inconnues, notamment tropicales et équatoriales, indiquent que le nombre d’espèces d’Angiospermes s’élèverait à 300 000, voire 400 000 dont plus d’un quart en voie d’extinction.

La diversification des Angiospermes a été rapide et spectaculaire : dès la fin du Crétacé, elles dominent les paysages terrestres, supplantant les Gymnospermes (conifères) et les fougères.

Histoire phylogénétique des Poaceae

En regard de l’origine des Angiospermes, l'origine des Poaceae est beaucoup plus récente puisqu’on la fixe à environ 96-90 Ma. Les Poaceae sont apparues dans des milieux fermés (forêts tropicales) soit en Amérique du Sud, soit en Afrique. Quoiqu’il en soit, il ne semble pas faire de doutes que les Poaceae ont pour origine le Gondwana.

La phylogénie des Poaceae peut être décrite à travers 3 groupes :


A Le groupe des familles ancestrales

Les 3 sous-familles ancestrales, les Anamachlooideae, la plus ancienne, taxon frère de toutes les autres poacées, originaire d’Amérique du Sud, les Pharoideae (Afrique) et les Puelioideae (Afrique). Ce sont toutes des espèces de forêts ombragées tropicales. Elles ne représentent au total que 30 espèces sur les 12 000 que comptent la famille.


B 2 groupes monophylétiques (clades)

  • Le clade BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae) apparu il y a 53 Ma. Ce groupe a commencé à se disperser en Eurasie dans les milieux plus ouverts et au climat plus froid ou plus tempéré. Il comprend uniquement des plantes en photosynthèse en C3.

  • Le clade PACCMAD (Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae et Danthonioideae) apparu il y a 45 Ma. Ce groupe s’est également dispersé, notamment en Afrique, dans les milieux plus ouverts et plus secs que les forêts tropicales d’origine. La photosynthèse en C4, présente dans 4 sous-familles de ce clade, a été probablement inventée plusieurs fois.

  • Voir la description détaillée des différentes sous-familles.

    L’épillet, l’inflorescence caractéristique des Poaceae, apparait environ 20 Ma après l’apparition de la famille, mais avant la divergence des deux clades principaux, BEP et PACMAD.

    Avant la fin de l’Eocène (35 Ma), les Poaceae ont réussi à atteindre une distribution presque mondiale.

    Arbre phylogénétique des Poaceae

    Cliquer pour agrandir le schéma

    Comment les Poaceae ont-elles réussi à atteindre une distribution presque mondiale avant la fin de l’Eocène (35 Ma) alors que les continents se sont déjà séparés?

    Les données fossiles et les études phylogénétiques placent l’ancêtre commun des Poaceae dans des continents issus du Gondwana (Amérique du Sud ou Afrique) au Crétacé supérieur (96 -90 Ma).


    Crétacé médian


    Crétacé supérieur
    90 millions d’années


    Cependant une question reste encore obscure : comment les Poaceae ont-elles réussi à atteindre une distribution presque mondiale avant la fin de l’Eocène (35 Ma) alors que les continents se sont déjà séparés?


    Le Gondwana a commencé à se disloquer depuis le Jurassique, entrainant la séparation entre l’Amérique du Sud et l’Afrique; on estime qu’une dispersion des plantes entre ces deux continents, restera néanmoins possible (ponts terrestres, îles…) jusqu’à 60 Ma.

    L’Inde de son côté devient géographiquement isolée vers 80 Ma et percutera l'Asie vers 50 Ma.

    Eocene


    Eocène
    50 millions d’années


    De ces contraintes paléogéographiques, on peut décrire deux scénarios possibles:

  • Les clades BEP et PACCMAD se seraient séparés dans le Gondwana avant que l’Inde ne devienne géographiquement isolée (80 Ma). Ce scénario est cohérent avec une origine africaine du clade BEP. Mais ceci implique une diversification des Poaceae bien plus tôt que ce que prévoient les différentes études (65 à 50 Ma).
  • Les deux clades modernes auraient évolué en Inde et atteint les autres continents après la collision entre l’Inde et l’Asie au début de l’Eocène (55 à 50 Ma). Mais ce second scénario implique alors une rapide migration dans l’hémisphère nord, à travers des barrières de dispersion dont on doit présumer l’existence, pour atteindre 20 Ma tous les continents.

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      "The rapid development as far as we can judge of all the higher plants within recent geological times is an abominable mystery."
    Charles Darwin 1879.
     

    Macrofossile poaceae

    Le plus vieux macrofossile de poacée
    54 millions d'années
    (g glume)

    Carte de distribution géographique des premiers fossiles de Poaceae

    Classification APG III
    des Poaceae

    Super-Règne
    Chlorobiontes
    Cladus
    Cladus
    Cladus
    Cladus
    Cladus
    Cladus
    Cladus
    Cladus
    Cladus
    Cladus
    Cladus
    Cladus